Жгутиковые стадии полностью отсутствуют у водорослей. Низшие растения, или водоросли
Жгутиковые - древнейшая группа простейших, лежащая у корня родословного древа животного мира и связывающая животных с миром растений. Еще в середине позапрошлого века известный русский биолог Л. С. Ценковский (1822-1887) указывал на отсутствие резкой границы между жгутиковыми простейшими и одноклеточными водорослями. Действительно, некоторые из жгутиковых (эвгленовые и фитомонады) с полным основанием причисляются как к типу простейших, т. е. к животным, так и к типу зеленых водорослей, т. е. к растениям.
Характеристика класса
Одним из наиболее важных признаков, используемых в классификации простейших, служат органоиды движения. У жгутиковых это жгуты, или бичи - тонкие цитоплазматические выросты. Они обычно находятся на переднем конце тела и отходят от особых базальных зерен (базального тела или кинетосомы). Количество жгутиков у разных видов колеблется от 1 до 8 и более. У некоторых жгутиковых (лейшмании, трипаносомы) у основания жгутика, кроме того, помещается особый органоид - кинетопласт. По своей ультраструктуре он соответствует митохондрии, но отличается высоким содержанием ДНК. Считают, что в кинетопласте происходит генерация энергии для движения жгутика, который совершает вращательное движение и как бы ввинчивается в воду. У некоторых представителей класса жгутик проходит вдоль тела, соединяясь с ним тонким выростом цитоплазмы. Упомянутый вырост, или ундулируюшая мембрана, совершает волнообразные движения и служит дополнительным органоидом движения.
По способу питания (ассимиляции) делятся на:
Размножение обычно бесполое, путем продольного деления на две части. У многих видов имеется и половой процесс, во время которого происходит слияние половых форм (копуляция).
В стоячих пресноводных водоемах обитают многочисленные виды зеленых биченосцев (эвгленовые и фитомонады). Временами они появляются в таких больших количествах, что вода приобретает зеленую окраску (цветение воды).
Одиночные свободноживущие формы
Типичным представителем одиночных форм является эвглена зеленая (Euglena viridis). Форма тела у нее веретеновидная, постоянная благодаря уплотнению наружного слоя протоплазмы. В цитоплазме, в задней части тела находится крупное шарообразное ядро.
На переднем конце тела эвглены зеленой имеется тонкий жгутик, за счет вращения которого она передвигается. Здесь же располагается пульсирующая вакуоль, ее резервуар и несколько хроматофоров, содержащих хлорофилл, в которых на свету происходит синтез углеводов из углекислоты и воды (фотосинтез), т.е. отмечается автотрофное питание. Продукты фотосинтеза откладываются в виде крахмалоподобного вещества - парамила. Освещенные места эвглена отыскивает с помощью светочувствительного глазка - фоторецептора, окрашенного в красный цвет, находящегося также на переднем конце тела.
Эвглена может питаться и голозойным путем, заглатывая оформленные частицы пищи. Если же среда обитания богата растворенными органическими веществами, то они поступают в тело эвглены осмотическим путем. Таким образом, в строении и способе питания эвглены отмечается сочетание свойств животного и растительного организма.
Поддержание определенной концентрации солей в цитоплазме, т. е. осмотического давления, осуществляется специальным органоидом - пульсирующей, или сократительной, вакуолью, расположенной на переднем конце тела. Пульсирующая вакуоль переодически нарастает в объеме. Достигнув определенного размера, она через резервуар изливает наружу накопленную жидкость и спустя некоторое время снова начинает нарастать. Жидкость поступает в вакуоль по приводящим каналам.
Размножение эвглены бесполое, путем продольного деления тела. Сначала делится ядро, удваиваются базальное тельце, хроматофоры, а затем делится цитоплазма. Жгутик отбрасывается или переходит к одной особи, а у другой образуется заново. Деление в продольном направлении - одна из характерных черт класса жгутиковых. В неблагоприятных условиях происходит инцистирование: жгутик втягивается, эвглена округляется и образует плотную оболочку. Инцистированные эвглены могут делиться один или несколько раз, оставаясь внутри оболочек.
Разные виды эвглен характерны для водоемов с различной степенью органического загрязнения, поэтому наряду с водорослями могут служить критерием при санитарной оценке источников водоснабжения.
Колониальные формы
Колониальные жгутиковые (вольвокс, пандорина, эвдорина и др.) рассматриваются как переходные формы от одноклеточных к многоклеточным организмам. Наиболее просто устроенные колонии состоят из соединенных вместе 4-16 совершенно одинаковых одноклеточных особей - зооидов. Каждый зооид имеет жгутик, глазок, хроматофоры и сократительную вакуоль.
Представитель колониальных видов жгутиковых - вольвокс (Volvox globator) образует крупные шарообразные колонии, состоящие из многих тысяч вегетативных зооидов - мелких грушевидных клеток, каждая из которых имеет по два жгутика. Диаметр шара 1-2 мм. Полость его заполнена студенистым веществом. Все клетки вольвокса (зооиды) соединены между собой тонкими протоплазматическими мостиками, что обеспечивает возможность координации движения жгутиков. Колония двигается в воде благодаря согласованному движению жгутиков отдельных особей.
У вольвокса уже наблюдается разделение функции клеток колонии. Так, на одном полюсе колонии, которым она движется вперед, имеются клетки с более развитыми светочувствительными глазками, а в нижней части колонии (где глазки слабо развиты) располагаются клетки, способные к делению (клетки размножения, генеративные зооиды), т.е. отмечается дифференцировка на соматические и половые особи.
Размножение вольвокса осуществляется за счет особых - генеративных - зооидов. Они уходят с поверхности внутрь колоний и здесь, размножаясь делением, образуют дочерние колонии. После отмирания материнской колонии дочерние начинают самостоятельную жизнь. Осенью за счет генеративных особей образуются и половые формы: крупные неподвижные макрогаметы (женские половые зооиды) и мелкие, снабженные двумя жгутами микрогаметы (мужские половые зооиды). В процессе гаметогенеза особи, превращающиеся в макрогаметы, не делятся и увеличиваются в размерах. Особи, дающие микрогаметы, многократно делятся и образуют большое число мелких двужгутиковых особей. Микрогаметы активно отыскивают неподвижные макрогаметы и сливаются с ними, образуя зиготы. Зиготы дают начало новым колониям. Первые два деления зиготы - мейотические. Следовательно, у колониальных жгутиковых только зигота имеет диплоидный набор хромосом, все остальные стадии жизненного цикла - гаплоидные.
Отряд первичномонадные (Protomonadina) Семейство Трипаносомные (Trypanosomatidae) Род Лейшмания (Leishmania)
Лейшмании - возбудители лейшманиозов - трансмиссивных заболеваний с природной очаговостью. Лейшмании открыты русским врачом П. Ф. Боровским в 1898 г. Наибольшее значение имеют представители рода Leishmania, относящегося к семейству Трипаносомовых, отличительным признаком которых является способность образовывать в процессе цикла развития несколько морфологически различных форм в зависимости от условий существования. Смена форм происходит как в беспозвоночном, так и в позвоночном хозяевах.
Выделяют следующие морфологические формы:
- трипаносомная форма - характеризуется сплющенным лентовидовым телом, в центре которого расположено овальное ядро. Жгутик начинается позади ядра. Осевая нить жгутика идет к переднему концу тела, образуя хорошо развитую ундулирующую мембрану. На переднем конце тела она заканчивается, а жгутик выступает вперед, образуя длинный свободный конец.
- критидиальная форма - жгутик начинается немного впереди от ядра, направляясь вперед, образует короткую ундулирующую мембрану и свободный конец.
- лептомонадная форма - жгутик начинается на самом краю переднего конца тела, ундулируюшая мембрана отсутствует, свободный конец жгутика имеет значительную длину.
- лейшманиальная форма - имеет округлую форму и крупное круглое ядро. Кинетопласт палочковидной формы расположен на переднем конце тела. Жгутик или отсутствует, или есть только его внутриклеточная часть, за пределы тела он не выходит.
- метациклическая форма - сходна с критидиальной, но лишена свободного жгутика. (рис. 1).
Жгутиконосцы рода Лейшманий имеют две морфологические формы - лептомонадную и лейшманиальную (рис. 2) или внутриклеточную.
Лейшмании подразделяются на дерматотропные (локализуются в коже) и висцеротропные виды (локализуются во внутренних органах).
Возбудитель висцерального лейшманиоза (Leischmania donovani, L. infantum)
Локализация . Клетки печени, селезенки, костного мозга, лимфатических узлов, ретикулоэндотелиальные клетки подкожной клетчатки.
. Висцеральный лейшманиоз наиболее распространен в Индии (возбудитель L. donovani), встречается в странах Средиземноморья, в Закавказье и Средней Азии (возбудитель L. infantum), где называется кала-азаром. В ряде стран Азии, Африки и Южной Америки заболевания лейшманиозом вызываются также другими видами лейшманий.
. Лептомонадная и лейшманиальная формы.
В последнее время обнаружено, что лейшмании находятся также в ретикулоэндотелиальных клетках кожи, что объясняет способ заражения москитов. Пораженные клетки иногда образуют сплошной слой или сконцентрированы около потовых желез и сосудов.
Патогенное действие . Наблюдается неправильная, упорная лихорадка. Селезенка и печень постепенно увеличиваются и могут достигать огромных размеров (рис. 3). Развивается истощение, уменьшается содержание эритроцитов в крови, возникает анемия. Болезнь может протекать остро или принимает хроническое течение (1-3 года). Смертность очень велика. Болеют в основном дети.
Профилактика : личная - индивидуальная защита от укусов москитов; общественная - комплекс мероприятий по борьбе с москитами и грызунами, уничтожение бродячих и больных лейшманиозом собак, шакалов. Одновременно необходимо проводить санитарно-просветительную работу и лечение больных.
Возбудители кожного лейшманиоза (Leishmania tropica)
Известны три подвида дерматотропного вида лейшмании: L. tropica minor и L. tropica major (в восточном полушарии) и L. tropica mexicana (в западном полушарии).
Географическое распространение . Широко распространена в ряде стран Европы, Азии, Америки, Африки. В России кожный лейшманиоз, вызываемый L. tropica (болезнь Боровского), ликвидирован, а вызываемый L. major встречается в Закавказье и Средней Азии, особенно в ряде районов Туркмении.
Морфофизиологическая характеристика . Лептомонадная и лейшманиальная формы не отличимы от форм висцеротропных лейшманий.
Жизненный цикл . Почти не отличается от возбудителя висцерального лейшманиоза. Источник заражения - человек и дикие животные (мелкие грызуны, обитающие в зонах песчаных полупустынь и пустынь, - песчанки, суслики, хомяки, некоторые виды крыс и мышей). Зараженность животных-резервуаров в естественных условиях иногда достигает 70%. Заболевание у животных проявляется также в виде кожных язв. Переносчиками служат москиты. Между грызунами-резервуарами и москитами-переносчиками существует тесный контакт. Нора грызуна - постоянное место обитания и размножения москитов, зараженность которых может достигать 35%. Роль человека в распространении кожного лейшманиоза невелика, за исключением некоторых районов земного шара (Индия).
Патогенное действие . При кожном лейшманиозе образуются округлые, долго (около года) не заживающие изъязвления на открытых частях тела, преимущественно на лице. После заживления остается обезображивающий рубец (рис. 4). После перенесенного заболевания иммунитет сохраняется всю жизнь.
Лабораторная диагностика . Микроскопическое исследование отделяемого язв.
Профилактика : личная - индивидуальная защита от укусов москитов; рекомендуется проводить профилактические прививки штаммов кожного лейшманиоза от животного на закрытых участках кожи. Такие прививки в дальнейшем предохраняют от появления обезображивающих язв и рубцов на лице и других открытых частях тела. В качестве общественной профилактики проводят борьбу с москитами и грызунами. В частности вносят в норы хлорпикрин, распахивают участки земли, заселенные песчанками на территориях, прилегающих к поселкам.
Род Трипаносома
Трипаносома (Trypanosoma gambiense) является возбудителем трипаносомоза - африканской сонной болезни человека.
Локализация . В теле человека и других позвоночных обитает в плазме крови, лимфе, лимфатических узлах, спинномозговой жидкости, тканях спинного и головного мозга.
Географическое распространение . Встречается в экваториальной Африке. В очагах болезни трипаносома обнаружена в крови антилоп, которые служат ее природным резервуаром. Переносчик - африканское кровососущее насекомое - муха це-це (Glossina palpal is). Болезнь встречается только в зоне распространения этой мухи.
Морфофизиологические особенности . Размер от 13 до 39 мкм. Тело изогнутое, сплющенное в одной плоскости, суженное на обоих концах, снабженное одним жгутиком и ундулирующей мембраной. Питается осмотически. Размножение происходит бесполым путем, продольным делением.
Жизненный цикл . Трипаносомоз, вызываемый Т. gambiense,- типичное трансмиссивное заболевание с природной очаговостью. Возбудитель трипаносомоза развивается со сменой хозяев. Первая часть жизненного цикла трипаносомы проходит в пищеварительном тракте мухи цеце (Glossina palpalis), за пределами ареала которой трипаносомоз (африканская сонная болезнь) не встречается, вторая часть - в организме позвоночных животных (крупный и мелкий рогатый скот, свиньи, собаки, некоторые дикие животные), а также человека. При всасывании мухой крови больного человека трипаносомы попадают в ее желудок. Здесь они размножаются и претерпевают ряд стадий. Полный цикл развития составляет около 20 дней. Мухи, в теле которых имеются трипаносомы инвазионной стадии, при укусе могут заразить человека.
Патогенное действие . У больного трипаносомозом отмечаются тяжелые поражения центральной нервной системы: наблюдаются мышечная слабость, истощение, умственная депрессия, сонливость. Болезненное состояние длится 7-10 лет и при отсутствии лечения заканчивается смертью.
Лабораторная диагностика . Для лабораторной диагностики исследуют кровь, пунктаты лимфатических узлов и спинномозговой жидкости.
Профилактика . Личная профилактика сводится к приему лекарственных препаратов, которые могут предохранить от заражения при укусе мухи цеце. Общественная профилактика заключается в уничтожении переносчика. С этой целью места выплода мух - кустарники вблизи жилища и по берегам водоемов - обрабатывают инсектицидами или вырубают.
Отряд многожгутиковые (Polymastigina)
Кишечная трихомонада (Trichomonas hominis) . Вызывает кишечный трихомонадоз.
Локализация . Толстый кишечник.
Географическое распространение . Повсеместно.
Морфофизиологическая характеристика . Тело имеет овальную форму с заостренным выростом на заднем конце, с одним пузыревидным ядром. Длина тела равна 5-15 мкм, от переднего конца отходят 4 свободных жгутика, идущие вперед, и один направленный назад, который связан с ундулирующей мембраной. Тело посередине пронизано опорным стержнем, заканчивающимся заостренным шипом на заднем конце тела. Поблизости от ядра расположен клеточный рот. В цитоплазме находятся пищеварительные вакуоли, служащие для переваривания бактерий и содержимого кишечника, заглатываемого клеточным ртом. Возможно также и осмотическое питание - жидкими веществами. Размножение бесполое, путем продольного деления. Способность к цистообразованию оспаривается.
Заражение происходит через овощи и фрукты, грязные руки, загрязненные фекалиями, содержащими трихомонад, некипяченую воду.
Патогенное действие не доказано, так как кишечная трихомонада встречается в кишечнике здоровых людей и больных кишечными заболеваниями. Существует мнение, что кишечная трихомонада не вызывает заболевания, а лишь сопутствует патологическим процессам, вызванным другими причинами.
Лабораторная диагностика . Микроскопическое исследование мазков фекалий, нахождение вегетативных форм в фекалиях.
Профилактика . Личная - мытье рук перед едой и после посещения уборной, термическая обработка пищи и питьевой воды, тщательное мытье овощей и фруктов, употребляемых в пищу в сыром виде, предохранение продуктов и воды от попадания пыли и от мух, которые могут быть механическими переносчиками различных возбудителей заболевания. Общественная профилактика заключается в наблюдении за санитарным состоянием источников водоснабжения, пищевых предприятий и продуктовых магазинов, мест общественного пользования, борьбе с мухами, распространении гигиенических знаний.
Урогенитальная трихомонада (Trichomonas vaginalis) - возбудитель урогенитального трихомонадоза.
Локализация . Мочеполовые пути мужчин и женщин.
Географическое распространение . Повсеместно.
Морфофизиологическая характеристика . По строению очень сходна с кишечной трихомонадой. Отличительными признаками служат большие размеры тела (длина колеблется от 7 до 30 мкм). Форма тела чаще всего грушевидная, имеются 4 жгутика, ундулирующая мембрана и опорный стержень, заканчивающийся шипом.
Патогенное действие . Вызывает воспалительные процессы в половых путях, имеющие затяжной характер. Считают, что предрасполагающим моментом для проявления патогенности служит присутствие в половых путях определенного вида бактерий.
У женщин первоначально поражается влагалище, но впоследствии заболевание становится многоочаговым. При остром течении характерны обильные жидкие выделения, зуд и жжение. У мужчин большей частью заболевание протекает бессимптомно.
Заражение происходит половым путем, а также при использовании постельных принадлежностей, белья, губки больного. Возможно заражение при осмотре гинекологом через загрязненный инструментарий и перчатки.
Лабораторная диагностика . Микроскопическое исследование мазков из отделяемого мочеполовых путей. Диагноз ставится на основании нахождения вегетативных форм в выделениях больного.
Профилактика . Определяется способом заражения.
Лямблия (Lamblia intestinalis) . Вызывает заболевание лямблиоз. Этот жгутиконосец открыт профессором Харьковского университета Д. Ф. Лямблем в 1859 г.
Локализация . Двенадцатиперстная кишка, вторично могут проникать в желчные пути.
Географическое распространение . Повсеместно.
Лабораторная диагностика . Обнаружение цист в фекалиях или вегетативных форм в содержимом двенадцатиперстной кишки при зондировании.
Профилактика . а) термическая обработка пищи и питьевой воды; кипячение убивает цисты лямблии; б) тщательное мытье фруктов, овощей и других продуктов, употребляемых в сыром виде; в) хранение приготовленной пищи и питьевой воды в закрытой посуде. Следует иметь в виду, что цисты лямблий могут попадать на пищу с пылью и заноситься на нее мухами; г) борьба с мухами. Мухи посещают свалки нечистот, выгребные ямы, они садятся на фекалии человека, гниющие продукты и, выпачкав свое тело в испражнениях, прилетают в жилище человека, где садятся на пищу, посуду, кожу человека; д) мытье рук перед едой и после посещения уборной.
Систематика растений занимается изучением и описанием видов растений и распределением их по группам на основе сходства строения и родственных связей между ними, созданием классификации.
Основными таксономическими категориями при классификации растений являются вид, род , семейство, порядок, класс, отдел, царство. Иногда используют промежуточные таксономические категории: подвид, надрод, подцарство, надцарство и другие.
Таблица 1. Таксономические категории и таксоны на примере картофеля:
Низшие растения, или Водоросли
Общая характеристика. Водоросли – большая сборная группа фотосинтезирующих, преимущественно водных, фотоавтотрофных эукариотических растений. Для большинства водорослей характерно: в основном водная среда обитания, но большое число видов встречается и на суше (на поверхности почвы, влажных камнях, коре деревьев и т.д.).
Большинство водорослей находится в толще воды во взвешенном состоянии или активно плавает (фитопланктон ), некоторые ведут прикрепленный образ жизни (фитобентос ). Зеленые водоросли обитают в прибрежной зоне на небольшой глубине, бурые содержат пигменты, позволяющие им жить на глубине до 50 м, а набор фотосинтетических пигментов красных водорослей позволяет им обитать на глубине100-200 м, а отдельные представители обнаружены на глубине до 500 м.
Тело водорослей может быть одноклеточным, колониальным или многоклеточным. Если это многоклеточный организм, то его тело не дифференцировано на органы и ткани и называется таллом , или слоевище . У сложно организованных водорослей может наблюдаться элементарная дифференцировка тела, имитирующая органы высших растений – появляются ризоиды, стеблевидные и листовидные образования.
Строение клеток . Клетки большинства водорослей имеют клеточную стенку, образованную целлюлозой и пектином (только у примитивных подвижных одноклеточных и колониальных водорослей, у зооспор и гамет клетки ограничены лишь плазмалеммой), клеточная стенка почти всегда покрыта слизью. Протопласт клеток состоит из цитоплазмы, одного или нескольких ядер и хроматофоров (пластид), содержащих хлорофилл и другие пигменты; в хроматофорах имеются особые образования – пиреноиды – белковые тельца, вокруг которых накапливается крахмал, образующийся в процессе фотосинтеза. Вакуоли, как правило, хорошо развиты; иногда (особенно в подвижных клетках) имеются особые сократительные вакуоли; большинство подвижных водорослей имеют жгутики и светочувствительное образование – глазок, или стигму, благодаря которому водоросли обладают фототаксисом (способностью к активному движению всего организма по направлению к свету).
Размножение бесполое и половое, бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор (подвижных) или спор (неподвижных). Бесполое размножение также может осуществляться с помощью вегетативного размножения путем фрагментации таллома, деления клеток одноклеточных водорослей, у колониальных водорослей – за счет распада колоний.
Половое размножение происходит путем образования множества специализированных половых клеток – гамет и их слияния (оплодотворения), что представляет собой половой процесс. В результате слияния образуется зигота, которая покрывается толстой защитной оболочкой. После периода покоя (реже сразу же) зигота прорастает в новую особь, образующуюся в основном путем мейотического деления (зиготическая редукция). Этим завершается половое размножение. Формы полового процесса водорослей – изогамия, гетерогамия, оогамия. Для некоторых водорослей половой процесс осуществляется в форме конъюгации . У высокоорганизованных водорослей гаметы развиваются в специальных органах полового размножения: яйцеклетки – в оогониях , сперматозоиды – в антеридиях . У диплоидных водорослей происходит спорическая редукция – мейоз происходит при образовании зооспор, из которых развиваются гаметофиты . Гаметофиты митотически образуют гаметы, и при образовании зиготы образуется диплоидная водоросль, формирующая споры – спорофит . У гаплоидных водорослей споры и гаметы могут развиваться в клетках одной и той же особи, митотически.
Происхождение водорослей обычно связывают с поглощением эукариотической аэробной клеткой цианобактерий, которые стали хлоропластами. В последнее время появилась гипотеза, которая дает объяснение, почему у различных отделов водорослей хлоропласты резко отличаются по строению и набору фотосинтетических пигментов – предками хлоропластов у разных групп водорослей, возможно, были различные фотосинтезирующие бактерии . С другой стороны, одни и те же фотосинтезирующие бактерии могли захватываться разными организмами-носителями, находящимися на разных стадиях эволюционного развития. А сходство митохондрий у всех эукариотических организмов свидетельствует о том, что митохондрии произошли от единого предка, наиболее близкого к современной аэробной несерной пурпурной бактерии и симбиоз анаэробного гетеротрофного прокариота и бактерии-окислителя сложился раньше, чем в состав симбиотического организма вошли фотосинтезирующие бактерии.
Красные водоросли , или багрянки. Одно из подцарств царства Растения. Среди багрянок встречаются как одноклеточные , так и многоклеточные нитчатые и пластинчатые водоросли (рис.). Из 4000 видов только 200 приспособились к жизни в пресных водоемах и на почве, остальные – обитатели морей. Окраска красных водорослей разнообразна, она определяется различным количественным содержанием пигментов: хлорофиллы а и d , каротиноиды и фикобиллины: красный (фикоэритрин) и синий (фикоцианин). Причем окраска водорослей различна на разной глубине, на мелководье они желто-зеленые, затем розовые и на глубине более 50 м становятся красными. Максимальная глубина, на которой находили багрянки – 500 м, где они используют сине-фиолетовые длины волн солнечного света. Чем короче длина волны, тем больше ее энергия, поэтому на самую большую глубину проникают световые волны с наиболее короткой длиной волны. Причем водолазам они кажутся черными, настолько эффективно они поглощают весь падающий на них свет, красными они выглядят на поверхности. Пигменты сосредоточены в хроматофорах, имеющих вид зерен или пластинок, пиреноидов нет.
Клеточная стенка – пектиново-целлюлозная, способная к сильному ослизнению, в результате чего у некоторых водорослей весь таллом приобретает слизистую консистенцию. В стенках у многих может откладываться углекислый кальций (СаСО 3) или магний (MgCO 3).
Продуктом ассимиляции является багрянковый крахмал, по строению близкий к гликогену. В отличие от обычного крахмала при окрашивании йодом он приобретает буро-красный цвет.
Наблюдается чередование полового (гаплоидного, n ) и бесполого (диплоидного 2 n ) поколений. Бесполое размножение красных водорослей осуществляется с помощью гаплоидных безжгутиковых спор , развивающихся мейотически в спорангиях (спорическая редукция). Для багрянок характерен оогамный половой процесс.
Из спор развиваются гаметофиты, на гаметофитах образуются безжгутиковые мужские и женские гаметы. Большинство багрянок – двудомные растения . Из зиготы развивается диплоидный спорофит. Гаметофит и спорофит по внешнему виду неразличимы. Вегетативное размножение частями таллома характерно лишь для низкоорганизованных багрянок.
Отсутствие жгутиковых форм – характерный признак багрянок. Предполагают, что багрянки произошли от эукариот, еще не имеющих жгутиков, на этом основании их выделяют в отдельное подцарство.
Багрянки имеют большое практическое значение. Из них получают агар-агар, использующийся в кондитерской и микробиологической промышленности, многие из них являются сырьем для получения клея. Из золы багрянок получают йод и бром. Некоторые красные водоросли используются на корм скоту. В Японии, Китае, на островах Океании и в США багрянки используются в пищу. Порфира считается деликатесом. Красная водоросль хондрус используется для получения каррагенов – особых полисахаридов, подавляющих размножение вируса СПИДа.
Отдел Бурые водоросли . Отдел включает около 1500 видов многоклеточных, преимущественно макроскопических (до 60-100 м) водорослей, ведущих прикрепленный (бентосный ) образ жизни. Чаще всего они встречаются в прибрежных мелководьях всех морей и океанов, иногда вдали от берега (например, в Саргассовом море).
Строение. Талломы бурых водорослей имеют наиболее сложное строение среди водорослей. Одноклеточные и колониальные формы отсутствуют. У высокоорганизованных клетки таллома отчасти дифференцируется, образуя тканеподобные анатомические структуры (например, ситовидные трубки с косыми перегородками). В результате этого происходит образование “стеблевой” и “листовой” частей таллома, выполняющих неоднородные функции. В субстрате водоросли закрепляются с помощью ризоидов.
Клетки бурых водорослей одноядерные с многочисленными хроматофорами, имеющими вид дисков или зерен. Бурая окраска водорослей обусловлена смесью пигментов (хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина). Основным запасным веществом является ламинарин (полисахарид с иными, чем у крахмала, связями между остатками глюкозы), откладывающийся в цитоплазме. Клеточные стенки сильно ослизняются. Слизь помогает удерживать воду и тем самым препятствует обезвоживанию, что важно для водорослей приливно-отливной зоны.
Размножение половое и бесполое. Формы полового процесса различны – изогамия, гетерогамия, оогамия. Происходит чередование бесполого поколения – спорофита и полового – гаметофита. Спорофит и гаметофит по размеру и форме могут быть как одинаковыми, так и различными. Бесполое размножение происходит с помощью многочисленных двужгутиковых зооспор, мейотически образующиеся в одноклеточных, реже многоклеточных зооспорангиях спорофита. На гаметофитах (n ) образуются оогонии и антеридии, в которых образуются гаметы, из зиготы развивается спорофит. Вегетативное размножение осуществляется частями таллома.
Ламинария. Представители рода ламинария известны под названием «морская капуста » (рис.). Они широко распространены в северных морях. Зрелый спорофит ламинарии диплоидное растение длиной от 0,5 до 6 и более метров.
Слоевище ламинарии имеет одну или несколько листоподобных пластинок, располагающихся на простом или разветвленном стеблевидном образовании, прикрепленном к субстрату ризоидами. Стеблевидное образование с ризоидами многолетнее, а пластинка ежегодно отмирает и весной вновь отрастает.
Размножение. На поверхности пластинок формируются зооспорангии, в которых в результате мейотического деления образуются гаплоидные зооспоры с двумя неравными жгутиками. Они прорастают в микроскопические нитчатые гаметофиты, на которых образуются половые органы . Половой процесс оогамный. В оогониях и антеридиях образуется по одной гамете, после оплодотворения из зиготы без периода покоя развивается диплоидный спорофит. Таким образом, у ламинарии наблюдается чередование поколений, диплоидный спорофит образует зооспоры из которых развиваются гаплоидные гаметофиты.
Типичными представителями бурых водорослей является ламинария, макроцистис (его громадное слоевище достигает в длину 50-60 м), фукус, саргассум.
Значение . Будучи автотрофами, водоросли являются основными продуцентами (т. е. производителями) органических веществ в различных водоемах. Кроме того, в процессе фотосинтеза они выделяют кислород, создавая тем самым благоприятные условия для жизни не только водных, но и наземных организмов.
Водоросли играют огромную роль в жизни человека: являются кормом для многих промысловых рыб и других животных, служат добавками в различных питательных смесях, входят в состав комбикормов, некоторые водоросли (например, «морскую капусту») употребляют в пищу. Клетки бурых водорослей поверх целлюлозной клеточной стенки порыты пектином, состоящим из альгиновой кислоты или ее солей, при смешивании с водой (в соотношении 1/300) альгинаты образуют вязкий раствор. Альгинаты используются в пищевой промышленности (для получения пастилы, мармеладов), в парфюмерии (изготовление гелей), в медицине (для изготовления мазей), в химической промышленности (для изготовления клеев, лаков). В текстильной промышленности с их помощью делают невыцветающие и непромокаемые ткани. Морские водоросли используются для получения удобрений, йода, брома. Йод получали раньше исключительно из бурых водорослей. Бурые водоросли могут служить в качестве индикатора местонахождения золота, они способны накапливать его в клетках слоевища.
Отдел Зеленые водоросли. Отдел объединяет около 13000 видов, это самый обширный отдел среди водорослей. Отличительная особенность – чисто зеленый цвет слоевищ, вызванный преобладанием хлорофилла над другими пигментами. Распространены повсеместно. В основном зеленые водоросли обитатели пресных водоемов, но есть и морские виды. Некоторые обитают на суше. Есть виды, вступающие в симбиотические отношения с некоторыми животными (губками, кишечнополостными, оболочниками) и грибами.
Строение . Зеленые водоросли представлены одноклеточными, колониальными и многоклеточными формами. Клетки имеют плотную целлюлозно-пектиновую оболочку, бывают одноядерные или многоядерные. В цитоплазме находятся хроматофоры с пигментами (в основном хлорофилл a и b,). Кроме хлорофилла, в клетках содержатся каротиноиды, ксантофиллы и другие пигменты. Хлоропласты сходны с пластидами высших растений. Основным запасным веществом, накапливающимся в хлоропластах, является крахмал .
Размножение . Большинство зеленых водорослей гаплоидны. Редукция генетического материала происходит после образования зиготы – зиготическая редукция. Но часто наблюдается и правильное чередование полового и бесполого поколений.
Зеленые водоросли считаются предками наземных растений: они имеют одинаковые наборы фотосинтетических пигментов, оболочка содержит не только целлюлозу, но и пектин, запасное вещество – крахмал, накапливаются запасные питательные вещества не в цитоплазме (как у других водорослей), а в пластидах.
Род Хламидомонада . В переводе – единичный организм, покрытый древнегреческой одеждой – хламидой. Одноклеточные водоросли, обитающие преимущественно в мелких водоемах, загрязненных органическими веществами (рис. 60). Клетка хламидомонады имеет округлую или овальную форму, передний конец заострен в виде носика. На нем располагаются два одинаковой величины жгутика, с помощью которых хламидомонада передвигается в воде. Оболочка клетки пектиново-целлюлозная. В центре клетки располагается чашевидный хроматофор с крупным пиреноидом. В углублении хроматофора располагается ядро. На переднем конце клетки находятся стигма и пульсирующие вакуоли.
Размножается хламидомонада как бесполым, так и половым путем. В жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза. При бесполом размножении хламидомонада теряет жгутики, содержимое клетки дважды делится митотически, и под оболочкой материнской клетки образуются четыре дочерние. Каждая из них выделяет оболочку и образует жгутики, превращаясь в зооспоры.
Под воздействием ферментов оболочка материнской клетки разрушается, и они выходят наружу, растут до размеров материнской и тоже переходят к бесполому размножению (рис. 61).
Половой процесс у многих видов хламидомонады происходит по типу изогамии. Содержимое клетки делится, образуя от 8 до 32 гамет, которые напоминают зооспоры, но имеют более мелкие размеры. Клетки с разным половым знаком сливаются. Образовавшаяся зигота покрывается толстой оболочкой и впадает в период покоя. При наступлении благоприятных условий содержимое зигоспоры делится мейотически, и образуются четыре гаплоидные клетки, каждая из которых становится новой хламидомонадой.
У некоторых видов половой процесс осуществляется по типу гетерогамии (обе гаметы подвижны, но женская крупнее мужской) или по типу оогамии (женская гамета неподвижна).
Род Хлорелла. Одноклеточная водоросль, обитающая в пресных и соленых водоемах, на влажной почве, скалах (рис. 62). Клетки имеют вид зеленых шариков диаметром до 15 мкм. Жгутиков, глазков и сократительных вакуолей не имеет. В клетках имеется чашевидный хроматофор с пиреноидом или без него и мелкое ядро. Хлорелла гораздо более эффективно использует солнечную энергию для фотосинтеза. Если наземные растения используют около 1% солнечной энергии, то хлорелла – 10%. Половой процесс для этой водоросли не известен. Бесполое размножение происходит путем митотического деления содержимого материнской клетки дважды или трижды. В результате деления формируется четыре или восемь неподвижные споры (апланоспоры ). После разрыва материнской оболочки клетки выходят наружу, увеличиваются в размерах и делятся вновь.
Хлорелла интересна тем, что ее клетки содержат большое количество питательных веществ – 50 полноценных белков, жирные масла, углеводы, витамины А, В, С и К и даже антибиотики (причем витамина С в ней в 2 раза больше, чем в соке лимона). В наше время приобрести хлореллу можно в интернет-магазине, например в этом https://elitnie-chai.ru/superfood/hlorella.html . Она размножается так интенсивно, что за сутки происходит тысячекратное увеличение числа ее клеток.
Хлорелла стала первой водорослью, которую человек стал выращивать в культуре. Она использовалась в качестве экспериментального объекта для изучения некоторых этапов фотосинтеза. В некоторых странах (США, Япония, Израиль) созданы опытные установки для выращивания хлореллы и изучалась возможность использования хлореллы как источника питания для человека. Японцы научились перерабатывать хлореллу в белый порошок, богатый белками и витаминами. Его можно добавлять в муку для выпечки хлебобулочных изделий. Кроме того, хлорелла используется как источник дешевых кормов для скота и при биологической очистке сточных вод.
Класс Улотриксовые. Многоклеточные водоросли, слоевище которых нитевидное или пластинчатое. Наиболее известные представители относятся к роду Улотрикс и роду Ульва. Неветвящиеся нити улотрикса, прикрепляясь к подводным предметам – камням, сваям, корягам и т.д., образуют зеленые дерновинки. Все клетки (за исключением вытянутой в длину бесцветной ризоидальной клетки, с помощью которой происходит прикрепление водоросли) имеют сходное строение. В центре клетки находится ядро и хроматофор, имеющий форму незамкнутого кольца. В хроматофоре находится несколько пиреноидов. Рост нити в длину происходит за счет деления клеток в поперечном направлении. Произрастает в быстротекущих реках, ведет прикрепленный образ жизни (рис. 65).
При благоприятных условиях улотрикс размножается зооспорами, имеющими по четыре жгутика. Они образуются в четном количестве (2, 4, 8 и более). Зооспоры бывают разных размеров – крупные и мелкие. Способность к активному перемещению зооспор способствует расселению улотрикса.
Половой процесс происходит по типу изогамии. Отдельные клетки нити превращаются в гаметангии, в которых образуются двужгутиковые гаметы. При слиянии гамет образуется четырехжгутиковая зигота. Затем она отбрасывает жгутики и переходит в состояние покоя.
В дальнейшем зигота редукционно делится, давая начало четырем клеткам, каждая из которых образуется новую нить.
Важная эволюционная линия связана с переходом от нитчатого слоевища к пластинчатому. Именно такая форма слоевища у представителей рода Ульва (морской салат). Внешне ульва напоминает тонкий зеленый лист целлофана, ее слоевище до 150 см состоит из двух слоев клеток. Для ульвы характерно чередование поколений, причем диплоидный спорофит и гаплоидные гаметофиты внешне не отличаются. Такое чередование поколений называется изоморфным .
Род Спирогира. Зеленые нитчатые водоросли длиной до 8-10 см (рис. 63). Многочисленные виды спирогир обитают в пресных водоемах, в стоячей воде. Скопления нитей спирогиры образуют тину. Нити неветвящиеся, образованные одним рядом цилиндрических клеток. Жгутиковые стадии отсутствуют.
В центре клеток находится крупное ядро. Оно окружено цитоплазмой, расходящейся в виде тяжей от центра клетки к периферии. Здесь они соединяются с постенным слоем цитоплазмы. Тяжи пронизывают крупную вакуоль. В клетках находятся лентовидные, закрученные в виде спирали хроматофоры. Они располагаются постенно с внутренней стороны оболочки. У разных видов спирогиры количество хроматофоров колеблется от 1 до 16. В хроматофорах в большом количестве располагаются крупные бесцветные пиреноиды. Снаружи водоросль окружена слизистым чехлом.
Рис… Лестничная конъюгация спирогиры |
Рост водоросли в длину осуществляется путем поперечного деления клеток. Размножается спирогира бесполым и половым способом. Бесполое размножение осуществляется частями нитей при их случайном разрыве.
Половой процесс осуществляется путем конъюгации (рис. 64). Конъюгация может быть лестничной и боковой. При лестничной конъюгации две нити располагаются параллельно друг другу. У рядом расположенных клеток образуют куполообразные выросты, растущие навстречу друг другу.
В месте соприкосновения перегородки, разделяющие клетки, растворяются, и образуется канал, связывающий обе клетки. Содержимое одной клетки (мужской) округляется и перетекает по трубке в другую (женскую), и их содержимое (в первую очередь ядра) сливается. При боковой конъюгации оплодотворение происходит в пределах одной нити. При этом наблюдается слияние протопластов двух рядом расположенных клеток.
Зигота, образовавшаяся в результате оплодотворения, окружается толстой клеточной стенкой и впадает в период покоя. Весной зигота редукционно делится и образует четыре гаплоидных ядра. Три ядра дегенерируют, а четвертое делится митотически и дает начало новой гаплоидной нити. Таким образом, спирогира проходит жизненный цикл в гаплоидной фазе, диплоидна у нее только зигота.
Ключевые термины и понятия
1. Систематика растений. 2. Фитопланктон, фитобентос. 3. Таллом, слоевище. 4. Фототаксис. 5. Багрянковый крахмал. 6. Пиреноиды. 7. Гаметофит и спорофит ламинарии. 8. Ламинария. 9. Хлорелла, хламидомонада. 10. Апланоспоры. 11. Улотрикс, ульва. 12 Изоморфное чередование поколений ульвы. 13. Спирогира
Основные вопросы для повторения
- Основные таксономические категории используемые при классификации растений.
- Характеристика багрянок.
- Характеристика бурых водорослей.
- Значение бурых водорослей.
- Характеристика и представители зеленых водорослей.
- Размножение хламидомонады, хлореллы.
- Размножение улотрикса, спирогиры.
- Размножение ульвы.
Лекция 9. Многообразие растение. Водоросли
Систематика растений занимается изучением и описанием видов растений и распределением их по группам на основе сходства строения и родственных связей между ними, созданием классификации.
Таблица 1. Таксономические категории и таксоны на примере картофеля:
Низшие растения, или Водоросли
Общая характеристика. Водоросли – большая сборная группа фотосинтезирующих, преимущественно водных, фотоавтотрофных эукариотических растений. Для большинства водорослей характерно: в основном водная среда обитания, но большое число видов встречается и на суше (на поверхности почвы, влажных камнях, коре деревьев и т.д.).
Большинство водорослей находится в толще воды во взвешенном состоянии или активно плавает (фитопланктон ), некоторые ведут прикрепленный образ жизни (фитобентос ). Зеленые водоросли обитают в прибрежной зоне на небольшой глубине, бурые содержат пигменты, позволяющие им жить на глубине до 50 м, а набор фотосинтетических пигментов красных водорослей позволяет им обитать на глубине100-200 м, а отдельные представители обнаружены на глубине до 500 м.
Тело водорослей может быть одноклеточным, колониальным или многоклеточным. Если это многоклеточный организм, то его тело не дифференцировано на органы и ткани и называется таллом , или слоевище . У сложно организованных водорослей может наблюдаться элементарная дифференцировка тела, имитирующая органы высших растений – появляются ризоиды, стеблевидные и листовидные образования.
Строение клеток. Клетки большинства водорослей имеют клеточную стенку, образованную целлюлозой и пектином (только у примитивных подвижных одноклеточных и колониальных водорослей, у зооспор и гамет клетки ограничены лишь плазмалеммой), клеточная стенка почти всегда покрыта слизью. Протопласт клеток состоит из цитоплазмы, одного или нескольких ядер и хроматофоров (пластид), содержащих хлорофилл и другие пигменты; в хроматофорах имеются особые образования – пиреноиды – белковые тельца, вокруг которых накапливается крахмал, образующийся в процессе фотосинтеза. Вакуоли, как правило, хорошо развиты; иногда (особенно в подвижных клетках) имеются особые сократительные вакуоли; большинство подвижных водорослей имеют жгутики и светочувствительное образование – глазок, или стигму, благодаря которому водоросли обладают фототаксисом (способностью к активному движению всего организма по направлению к свету).
Размножение бесполое и половое, бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор (подвижных) или спор (неподвижных). Бесполое размножение также может осуществляться с помощью вегетативного размножения путем фрагментации таллома, деления клеток одноклеточных водорослей, у колониальных водорослей – за счет распада колоний.
Половое размножение происходит путем образования множества специализированных половых клеток – гамет и их слияния (оплодотворения), что представляет собой половой процесс. В результате слияния образуется зигота, которая покрывается толстой защитной оболочкой. После периода покоя (реже сразу же) зигота прорастает в новую особь, образующуюся в основном путем мейотического деления (зиготическая редукция). Этим завершается половое размножение. Формы полового процесса водорослей – изогамия, гетерогамия, оогамия. Для некоторых водорослей половой процесс осуществляется в форме конъюгации . У высокоорганизованных водорослей гаметы развиваются в специальных органах полового размножения: яйцеклетки – в оогониях , сперматозоиды – в антеридиях . У диплоидных водорослей происходит спорическая редукция – мейоз происходит при образовании зооспор, из которых развиваются гаметофиты . Гаметофиты митотически образуют гаметы, и при образовании зиготы образуется диплоидная водоросль, формирующая споры – спорофит . У гаплоидных водорослей споры и гаметы могут развиваться в клетках одной и той же особи, митотически.
Происхождение водорослей обычно связывают с поглощением эукариотической аэробной клеткой цианобактерий, которые стали хлоропластами. В последнее время появилась гипотеза, которая дает объяснение, почему у различных отделов водорослей хлоропласты резко отличаются по строению и набору фотосинтетических пигментов – предками хлоропластов у разных групп водорослей, возможно, были различные фотосинтезирующие бактерии. С другой стороны, одни и те же фотосинтезирующие бактерии могли захватываться разными организмами-носителями, находящимися на разных стадиях эволюционного развития. А сходство митохондрий у всех эукариотических организмов свидетельствует о том, что митохондрии произошли от единого предка, наиболее близкого к современной аэробной несерной пурпурной бактерии и симбиоз анаэробного гетеротрофного прокариота и бактерии-окислителя сложился раньше, чем в состав симбиотического организма вошли фотосинтезирующие бактерии.
Красные водоросли, или багрянки. Одно из подцарств царства Растения. Среди багрянок встречаются как одноклеточные, так и многоклеточные нитчатые и пластинчатые водоросли (рис.). Из 4000 видов только 200 приспособились к жизни в пресных водоемах и на почве, остальные – обитатели морей. Окраска красных водорослей разнообразна, она определяется различным количественным содержанием пигментов: хлорофиллы а и d , каротиноиды и фикобиллины: красный (фикоэритрин) и синий (фикоцианин). Причем окраска водорослей различна на разной глубине, на мелководье они желто-зеленые, затем розовые и на глубине более 50 м становятся красными. Максимальная глубина, на которой находили багрянки – 500 м, где они используют сине-фиолетовые длины волн солнечного света. Чем короче длина волны, тем больше ее энергия, поэтому на самую большую глубину проникают световые волны с наиболее короткой длиной волны. Причем водолазам они кажутся черными, настолько эффективно они поглощают весь падающий на них свет, красными они выглядят на поверхности. Пигменты сосредоточены в хроматофорах, имеющих вид зерен или пластинок, пиреноидов нет.Клеточная стенка – пектиново-целлюлозная, способная к сильному ослизнению, в результате чего у некоторых водорослей весь таллом приобретает слизистую консистенцию. В стенках у многих может откладываться углекислый кальций (СаСО 3) или магний (MgCO 3).
Продуктом ассимиляции является багрянковый крахмал, по строению близкий к гликогену. В отличие от обычного крахмала при окрашивании йодом он приобретает буро-красный цвет.
Наблюдается чередование полового (гаплоидного, n) и бесполого (диплоидного 2n) поколений. Бесполое размножение красных водорослей осуществляется с помощью гаплоидных безжгутиковых спор , развивающихся мейотически в спорангиях (спорическая редукция). Для багрянок характерен оогамный половой процесс.
Из спор развиваются гаметофиты, на гаметофитах образуются безжгутиковые мужские и женские гаметы. Большинство багрянок – двудомные растения. Из зиготы развивается диплоидный спорофит. Гаметофит и спорофит по внешнему виду неразличимы. Вегетативное размножение частями таллома характерно лишь для низкоорганизованных багрянок.
Отсутствие жгутиковых форм – характерный признак багрянок. Предполагают, что багрянки произошли от эукариот, еще не имеющих жгутиков, на этом основании их выделяют в отдельное подцарство.
Багрянки имеют большое практическое значение. Из них получают агар-агар, использующийся в кондитерской и микробиологической промышленности, многие из них являются сырьем для получения клея. Из золы багрянок получают йод и бром. Некоторые красные водоросли используются на корм скоту. В Японии, Китае, на островах Океании и в США багрянки используются в пищу. Порфира считается деликатесом. Красная водоросль хондрус используется для получения каррагенов – особых полисахаридов, подавляющих размножение вируса СПИДа.
Отдел Бурые водоросли. Отдел включает около 1500 видов многоклеточных, преимущественно макроскопических (до 60-100 м) водорослей, ведущих прикрепленный (бентосный ) образ жизни. Чаще всего они встречаются в прибрежных мелководьях всех морей и океанов, иногда вдали от берега (например, в Саргассовом море).
Строение. Талломы бурых водорослей имеют наиболее сложное строение среди водорослей. Одноклеточные и колониальные формы отсутствуют. У высокоорганизованных клетки таллома отчасти дифференцируется, образуя тканеподобные анатомические структуры (например, ситовидные трубки с косыми перегородками). В результате этого происходит образование “стеблевой” и “листовой” частей таллома, выполняющих неоднородные функции. В субстрате водоросли закрепляются с помощью ризоидов.
Клетки бурых водорослей одноядерные с многочисленными хроматофорами, имеющими вид дисков или зерен. Бурая окраска водорослей обусловлена смесью пигментов (хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина). Основным запасным веществом является ламинарин (полисахарид с иными, чем у крахмала, связями между остатками глюкозы), откладывающийся в цитоплазме. Клеточные стенки сильно ослизняются. Слизь помогает удерживать воду и тем самым препятствует обезвоживанию, что важно для водорослей приливно-отливной зоны.
Размножение половое и бесполое. Формы полового процесса различны – изогамия, гетерогамия, оогамия. Происходит чередование бесполого поколения – спорофита и полового – гаметофита. Спорофит и гаметофит по размеру и форме могут быть как одинаковыми, так и различными. Бесполое размножение происходит с помощью многочисленных двужгутиковых зооспор, мейотически образующиеся в одноклеточных, реже многоклеточных зооспорангиях спорофита. На гаметофитах (n ) образуются оогонии и антеридии, в которых образуются гаметы, из зиготы развивается спорофит. Вегетативное размножение осуществляется частями таллома.
Ламинария. Представители рода ламинария известны под названием «морская капуста» (рис.). Они широко распространены в северных морях. Зрелый спорофит ламинарии диплоидное растение длиной от 0,5 до 6 и более метров.
Слоевище ламинарии имеет одну или несколько листоподобных пластинок, располагающихся на простом или разветвленном стеблевидном образовании, прикрепленном к субстрату ризоидами. Стеблевидное образование с ризоидами многолетнее, а пластинка ежегодно отмирает и весной вновь отрастает.
Размножение. На поверхности пластинок формируются зооспорангии, в которых в результате мейотического деления образуются гаплоидные зооспоры с двумя неравными жгутиками. Они прорастают в микроскопические нитчатые гаметофиты, на которых образуются половые органы. Половой процесс оогамный. В оогониях и антеридиях образуется по одной гамете, после оплодотворения из зиготы без периода покоя развивается диплоидный спорофит. Таким образом, у ламинарии наблюдается чередование поколений, диплоидный спорофит образует зооспоры из которых развиваются гаплоидные гаметофиты.
Типичными представителями бурых водорослей является ламинария, макроцистис (его громадное слоевище достигает в длину 50-60 м), фукус, саргассум.
Значение. Будучи автотрофами, водоросли являются основными продуцентами (т. е. производителями) органических веществ в различных водоемах. Кроме того, в процессе фотосинтеза они выделяют кислород, создавая тем самым благоприятные условия для жизни не только водных, но и наземных организмов.
Водоросли играют огромную роль в жизни человека: являются кормом для многих промысловых рыб и других животных, служат добавками в различных питательных смесях, входят в состав комбикормов, некоторые водоросли (например, «морскую капусту») употребляют в пищу. Клетки бурых водорослей поверх целлюлозной клеточной стенки порыты пектином, состоящим из альгиновой кислоты или ее солей, при смешивании с водой (в соотношении 1/300) альгинаты образуют вязкий раствор. Альгинаты используются в пищевой промышленности (для получения пастилы, мармеладов), в парфюмерии (изготовление гелей), в медицине (для изготовления мазей), в химической промышленности (для изготовления клеев, лаков). В текстильной промышленности с их помощью делают невыцветающие и непромокаемые ткани. Морские водоросли используются для получения удобрений, йода, брома. Йод получали раньше исключительно из бурых водорослей. Бурые водоросли могут служить в качестве индикатора местонахождения золота, они способны накапливать его в клетках слоевища.
Отдел Зеленые водоросли. Отдел объединяет около 13000 видов, это самый обширный отдел среди водорослей. Отличительная особенность – чисто зеленый цвет слоевищ, вызванный преобладанием хлорофилла над другими пигментами. Распространены повсеместно. В основном зеленые водоросли обитатели пресных водоемов, но есть и морские виды. Некоторые обитают на суше. Есть виды, вступающие в симбиотические отношения с некоторыми животными (губками, кишечнополостными, оболочниками) и грибами.
Строение . Зеленые водоросли представлены одноклеточными, колониальными и многоклеточными формами. Клетки имеют плотную целлюлозно-пектиновую оболочку, бывают одноядерные или многоядерные. В цитоплазме находятся хроматофоры с пигментами (в основном хлорофилл a и b,). Кроме хлорофилла, в клетках содержатся каротиноиды, ксантофиллы и другие пигменты. Хлоропласты сходны с пластидами высших растений. Основным запасным веществом, накапливающимся в хлоропластах, является крахмал .
Размножение . Большинство зеленых водорослей гаплоидны. Редукция генетического материала происходит после образования зиготы – зиготическая редукция. Но часто наблюдается и правильное чередование полового и бесполого поколений.
Зеленые водоросли считаются предками наземных растений: они имеют одинаковые наборы фотосинтетических пигментов, оболочка содержит не только целлюлозу, но и пектин, запасное вещество – крахмал, накапливаются запасные питательные вещества не в цитоплазме (как у других водорослей), а в пластидах.
Род Хламидомонада. В переводе – единичный организм, покрытый древнегреческой одеждой – хламидой. Одноклеточные водоросли, обитающие преимущественно в мелких водоемах, загрязненных органическими веществами (рис. 60). Клетка хламидомонады имеет округлую или овальную форму, передний конец заострен в виде носика. На нем располагаются два одинаковой величины жгутика, с помощью которых хламидомонада передвигается в воде. Оболочка клетки пектиново-целлюлозная. В центре клетки располагается чашевидный хроматофор с крупным пиреноидом. В углублении хроматофора располагается ядро. На переднем конце клетки находятся стигма и пульсирующие вакуоли.
Размножается хламидомонада как бесполым, так и половым путем. В жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза. При бесполом размножении хламидомонада теряет жгутики, содержимое клетки дважды делится митотически, и под оболочкой материнской клетки образуются четыре дочерние. Каждая из них выделяет оболочку и образует жгутики, превращаясь в зооспоры.
Под воздействием ферментов оболочка материнской клетки разрушается, и они выходят наружу, растут до размеров материнской и тоже переходят к бесполому размножению (рис. 61).Половой процесс у многих видов хламидомонады происходит по типу изогамии. Содержимое клетки делится, образуя от 8 до 32 гамет, которые напоминают зооспоры, но имеют более мелкие размеры. Клетки с разным половым знаком сливаются. Образовавшаяся зигота покрывается толстой оболочкой и впадает в период покоя. При наступлении благоприятных условий содержимое зигоспоры делится мейотически, и образуются четыре гаплоидные клетки, каждая из которых становится новой хламидомонадой.
У некоторых видов половой процесс осуществляется по типу гетерогамии (обе гаметы подвижны, но женская крупнее мужской) или по типу оогамии (женская гамета неподвижна).
Род Хлорелла. Одноклеточная водоросль, обитающая в пресных и соленых водоемах, на влажной почве, скалах (рис. 62). Клетки имеют вид зеленых шариков диаметром до 15 мкм. Жгутиков, глазков и сократительных вакуолей не имеет. В клетках имеется чашевидный хроматофор с пиреноидом или без него и мелкое ядро. Хлорелла гораздо более эффективно использует солнечную энергию для фотосинтеза. Если наземные растения используют около 1% солнечной энергии, то хлорелла – 10%. Половой процесс для этой водоросли не известен. Бесполое размножение происходит путем митотического деления содержимого материнской клетки дважды или трижды. В результате деления формируется четыре или восемь неподвижные споры (апланоспоры ). После разрыва материнской оболочки клетки выходят наружу, увеличиваются в размерах и делятся вновь.
Хлорелла интересна тем, что ее клетки содержат большое количество питательных веществ – 50 полноценных белков, жирные масла, углеводы, витамины А, В, С и К и даже антибиотики (причем витамина С в ней в 2 раза больше, чем в соке лимона). Она размножается так интенсивно, что за сутки происходит тысячекратное увеличение числа ее клеток.Хлорелла стала первой водорослью, которую человек стал выращивать в культуре. Она использовалась в качестве экспериментального объекта для изучения некоторых этапов фотосинтеза. В некоторых странах (США, Япония, Израиль) созданы опытные установки для выращивания хлореллы и изучалась возможность использования хлореллы как источника питания для человека. Японцы научились перерабатывать хлореллу в белый порошок, богатый белками и витаминами. Его можно добавлять в муку для выпечки хлебобулочных изделий. Кроме того, хлорелла используется как источник дешевых кормов для скота и при биологической очистке сточных вод.
Класс Улотриксовые. Многоклеточные водоросли, слоевище которых нитевидное или пластинчатое. Наиболее известные представители относятся к роду Улотрикс и роду Ульва. Неветвящиеся нити улотрикса, прикрепляясь к подводным предметам – камням, сваям, корягам и т.д., образуют зеленые дерновинки. Все клетки (за исключением вытянутой в длину бесцветной ризоидальной клетки, с помощью которой происходит прикрепление водоросли) имеют сходное строение. В центре клетки находится ядро и хроматофор, имеющий форму незамкнутого кольца. В хроматофоре находится несколько пиреноидов. Рост нити в длину происходит за счет деления клеток в поперечном направлении. Произрастает в быстротекущих реках, ведет прикрепленный образ жизни (рис. 65).
При благоприятных условиях улотрикс размножается зооспорами, имеющими по четыре жгутика. Они образуются в четном количестве (2, 4, 8 и более). Зооспоры бывают разных размеров – крупные и мелкие. Способность к активному перемещению зооспор способствует расселению улотрикса. Половой процесс происходит по типу изогамии. Отдельные клетки нити превращаются в гаметангии, в которых образуются двужгутиковые гаметы. При слиянии гамет образуется четырехжгутиковая зигота. Затем она отбрасывает жгутики и переходит в состояние покоя.В дальнейшем зигота редукционно делится, давая начало четырем клеткам, каждая из которых образуется новую нить.
Важная эволюционная линия связана с переходом от нитчатого слоевища к пластинчатому. Именно такая форма слоевища у представителей рода Ульва (морской салат). Внешне ульва напоминает тонкий зеленый лист целлофана, ее слоевище до 150 см состоит из двух слоев клеток. Для ульвы характерно чередование поколений, причем диплоидный спорофит и гаплоидные гаметофиты внешне не отличаются. Такое чередование поколений называется изоморфным .
Род Спирогира. Зеленые нитчатые водоросли длиной до 8-10 см (рис. 63). Многочисленные виды спирогир обитают в пресных водоемах, в стоячей воде. Скопления нитей спирогиры образуют тину. Нити неветвящиеся, образованные одним рядом цилиндрических клеток. Жгутиковые стадии отсутствуют.
В центре клеток находится крупное ядро. Оно окружено цитоплазмой, расходящейся в виде тяжей от центра клетки к периферии. Здесь они соединяются с постенным слоем цитоплазмы. Тяжи пронизывают крупную вакуоль. В клетках находятся лентовидные, закрученные в виде спирали хроматофоры. Они располагаются постенно с внутренней стороны оболочки. У разных видов спирогиры количество хроматофоров колеблется от 1 до 16. В хроматофорах в большом количестве располагаются крупные бесцветные пиреноиды. Снаружи водоросль окружена слизистым чехлом.
|
Половой процесс осуществляется путем конъюгации (рис. 64). Конъюгация может быть лестничной и боковой. При лестничной конъюгации две нити располагаются параллельно друг другу. У рядом расположенных клеток образуют куполообразные выросты, растущие навстречу друг другу.
В месте соприкосновения перегородки, разделяющие клетки, растворяются, и образуется канал, связывающий обе клетки. Содержимое одной клетки (мужской) округляется и перетекает по трубке в другую (женскую), и их содержимое (в первую очередь ядра) сливается. При боковой конъюгации оплодотворение происходит в пределах одной нити. При этом наблюдается слияние протопластов двух рядом расположенных клеток.
Термин протоктисты предложен в конце 20 в. К данному царству отнесены эукариотические относительно просто устроенные организмы. Среди них: грибоподобные организмы - хитридиомикоты, оомикоты, слизевики, а также водоросли (ранее низшие растения) – зеленые, бурые, диатомовые и другие.
Основные черты представителей данного царства: чаще обитают в водной среде; одноклеточные, колониальные или многоклеточные; тело не разделено на вегетативные органы; размножение вегетативное, бесполое и половое; в онтогенезе (индивидуальное развитие организма) отсутствуют зародышевые стадии; питание автотрофное и гетеротрофное.
Рассматриваемые ниже грибоподобные организмы (хитридиомикоты, оомикоты, слизевики ) имеют общие черты как с бесцветными жгутиконосцами (животные), так и с окрашенными водорослями. До недавнего времени эти организмы рассматривались в царстве грибы (Fungi ) в разделе низших грибов.
Грибоподобные протоктисты –Myxobionta
Отдел Хитридиомикоты (Chytridiomycota )
Рис 10. 1. А - «Черная ножка» капусты , внешний вид больного растения (возбудитель Olpidium brassicae ), В - ольпидиум капустный в клетках корневой шейки капустной рассады: 1 – зооспорангии, 2 – зооспоры; 3 – голые протопласты, 4 – покоящиеся споры.
Рис. 10. 2. А -рак картофеля, внешний вид поражения; В - синхитриум эндобиотикум: 1 – зооспоры, 2 – летняя циста в клетке эпидермиса, 3 – начало прорастания цисты, 4 – распадение на отдельные спорангии, 5 – копуляция, 6 – зимняя циста, 7 – прорастание цисты.
Отдел Оомикоты (Oomycota )
Рис. 10. 3. Картофельный гриб (Phytophtora infestans ): а, б – листья и клубни картофеля, пораженные фитофторой; в – мицелий и спорангиеносцы на листе картофеля; г, д – выход зооспор из зооспорангия; е, ж – зооспора и её прорастание; з, и – конидия и её прорастание.
Отдел слизевики (миксомикоты) (Myxomycota )
Рис. 10. 4.А – трихия (Trichia ): 1 – внешний вид спороношения, 2 – часть капиллиция (особые нити в спороношениях, способствующие разбрасыванию спор) и споры; Б– леокарпус (Leocarpus ): 1 – внешний вид спороношения, 2 – часть капиллиция и споры.
Вегетативное тело слизевиков – плазмодий (слизистая, не одетая оболочкой многоядерная протоплазма), имеющий разнообразную окраску: розовую, лимонно-желтую, красную, фиолетовую и др. Плазмодий медленно передвигается, подобно амёбам, поглощая и переваривая бактерии, мелкие грибы, частицы разлагающихся растений и животных. Размеры их варьируют от нескольких миллиметров до1 м в диаметре, но их масса при этом невелика - до 20-30 г.
В период вегетативного развития слизевики обитают в сырых, темных местах. На свет выползают для образования плодовых тел, спорангиев и эталиев, в которых формируются гаплоидные споры. Последние в воде прорастают в зооспоры, а во влажной среде – в миксамёбы. После некоторого периода развития зооспоры или миксамёбы попарно копулируют, образуя диплоидные миксамёбы, которые, многократно делясь и разрастаясь, формируют плазмодий.
Водоросли –Thallobionta, илиAlgae
Водоросли – древнейшие фотосинтезирующие организмы на Земле, создавшие ее кислородную атмосферу. Водоросли, в основном, обитают в водной среде. Известно около 30 тыс. видов водорослей. Большинство из них свободно живут в толще воды (фитопланктон ), некоторые прикрепляются ко дну водоемов или подводным предметам, или просто лежат на дне (фитобентос ). Часть водорослей живет на почве, в почве или на стволах деревьев.
Водоросли бывают одноклеточными, колониальными или многоклеточными, размером от нескольких микрометров до 60-100 м с очень большим разнообразием форм тела.
Размножение у водорослей разнообразное: вегетативное, бесполое и половое.
Вегетативное размножение осуществляется почкованием, делением клетки надвое, обрывками нитей (у многоклеточных нитчатых), распадением колоний и «клубеньками» (харовые водоросли).
Бесполое осуществляется спорами: подвижными (зооспорами) или неподвижными (апланоспорами). Споры одноклеточные, образуются в специальных органах – спорангиях или внутри вегетативных клеток.
Половое размножение, осуществляется гаметами, которые образуются в специальных одноклеточных органах полового размножения: оогониях (женские гаметангии) и антеридиях (мужские гаметангии). Сущность полового размножения заключается в слиянии гамет и образовании зиготы. После периода покоя зигота прорастает, образуя зооспоры или новое растение. В цикле развития водорослей соотношение диплоидной и гаплоидной фаз различно. Если мейоз происходит при прорастании зиготы, то водоросль гаплоидна в течение всей жизни, а диплоидная фаза представлена зиготой. У некоторых редукционное деление происходит в гаметангиях перед образованием гамет, тогда в их жизненном цикле преобладает диплоидная фаза, а гаплоидная представлена только гаметами. Такую смену гаплоидного и диплоидного поколений называют сменой ядерных фаз.
Формы полового процесса разнообразны:
изогамия - слияние морфологически одинаковых подвижных гамет;
гетерогамия - слияние половых клеток, которые различаются по размеру и (или) подвижности (поведению);
оогамия - слияние резко отличающихся по форме, величине и поведению гамет; женская гамета – крупная, неподвижная яйцеклетка, мужская гамета - мелкая, обычно подвижная - сперматозоид;
конъюгация - слияние содержимого двух вегетативных клеток, физиологически выполняющих функции гамет (рис. 10. 5).
Рис. 10. 5.Формы полового процесса у водорослей : 1 – изогамия, 2 – гетерогамия, 3 – оогамия, 4 – конъюгация.
Крупные водоросли используются в пищу, как корм для сельскохозяйственных животных, в медицине служат сырьем для получения агара, альгинатов, йода. Некоторые представители используются в процессе биологической очистки сточных вод и как биоиндикаторы загрязнения водоемов.
В зависимости от биохимических особенностей (набор пигментов, состав клеточной стенки, тип запасных веществ) различают следующие отделы водорослей: Красные (Багрянки), Диатомовые, Бурые, Зеленые.
Отдел Красные водоросли (багрянки) -Rhodophycota
Насчитывает около 3800 видов. Это преимущественно обитатели морей, незначительная часть встречается в пресных водоемах и в почве. Среди багрянок есть неподвижные одноклеточные водоросли, нитчатые и пластинчатые. Размеры от нескольких сантиметров до 1-2 м (порфира). Таллом красных водорослей сильно расчленен и имеет вид разветвленных многоклеточных нитей, прикрепленных к субстрату с помощью ризоидов (рис. 10. 6).
Рис. 10. 6.Красные водоросли .
Хроматофоры в виде зерен или пластинок содержат пигменты: красный (фикоэритрин ), синий (фикоциан), зеленый (хлорофилл ).
Фикоэритрин преобладает у глубоководных водорослей. Он маскирует другие пигменты и придает ярко-красный цвет. Мелководные формы имеют голубоватую окраску, так как у них преобладают фикоцианины.
Продуктом фотосинтеза является полисахарид – багрянковый крахмал , откладывающийся в цитоплазме. Клеточные стенки, кроме целлюлозы, пропитаны большим количеством пектиновых веществ, которые сильно ослизняются и набухают, образуя мягкий или хрящеватый общий каркас, в который как бы погружены протопласты клеток. У некоторых багрянок стенки пропитаны углекислым кальцием и магнием.
Размножаются красные водоросли бесполым и половым путем. Подвижные (жгутиковые) стадии при размножении полностью отсутствуют. При бесполом размножении образуются спорангии, содержащие 1-4 пассивные споры. Половой процесс оогамный . Женский половой орган -карпогон имеет брюшко (расширенная базальная часть), в котором находится яйцеклетка и отросток –трихогину . Мужской половой орган антеридий – это мелкая бесцветная клетка, которая несет гаплоидные половые клетки –спермации. Последние, не имея жгутиков, пассивно переносятся токами воды и прилипают к трихогине. В месте контакта наблюдается растворение стенок спермация и трихогины, проникновение ядра спермация в брюшную полость карпогона и слияние с женским ядром. После оплодотворения образуется зигота, а затем диплоидные карпоспоры. Из карпоспор развивается диплоидный таллом, на котором в результате редукционного деления образуются гаплоидныететраспоры . На гаплоидном талломе, развивающемся из тетраспор, вновь образуются половые органы, и цикл повторяется.
Спорофиты и гаметофиты имеют сходное или отличное друг от друга строение.
Багрянки – лучшиеагароносы (анфельция –Ahnfeltia ); имеющие сильно ослизняющиеся пектиново-целлюлозные стенки. Порфиру (Porphyra ) используют в пищу (в Японии развито ее промышленное культивирование). В некоторых странах багрянки используют на корм сельскохозяйственным животным.
Отдел Диатомовые водоросли –Diatomophycota
Насчитывает более 10000 видов, распространенных в планктоне морей, океанов и пресных водах, в верхних слоях почвы, в горячих источниках, на снегу. Это одноклеточные и колониальные организмы. Протопласт клеток дифференцирован на цитоплазму, ядро, вакуоли. Запасной продукт углеводной природы – хризоламинарин. Хроматофоры крупные, пластинчатые или зернистые, желтовато-бурые, содержат хлорофиллы, фукоксантин и другие ксантофиллы (диатомовые относятся к группе буроокрашенных водорослей). Вместо клеточной стенки образуется тонкий двустворчатый панцирь, состоящий из кремнезема. Большая створка (эпитека) надета на меньшую створку (гипотека), как крышка на коробку. Под панцирем находится пектиновая стенка (рис. 10. 7).
Рис. 10. 7.Пиннулярия (Pinnularia ): а - вид панциря со створки, б – вид панциря с пояска, в – вид водоросли со створки, г – последовательные стадии деления клетки.
По форме клеток все диатомеи делятся на две группы: центрические (радиально-симметричные) – преимущественно планктонные водоросли морей и океанов и пеннатные (двусторонне-симметричные) – чаще пресноводные бентосные и напочвенные водоросли.
Размножаются диатомовые продольным, чаще всего вегетативным делением клеток надвое с последующим достраиванием одной створки кремниевого панциря - гипотеки. Половой процесс – изогамия и оогамия.
Диатомовые водоросли живут в диплоидном состоянии (т.е. ядра содержат двойной набор хромосом), и только их гаметы гаплоидны.
Роль диатомовых водорослей в природе велика: они служат основным кормом для значительного количества водных организмов (обладают высокой питательной ценностью); принимают первостепенное участие в осадконакоплении (огромное количество панцирей мертвых диатомей образуют на дне водоемов диатомовые илы).
Отдел Бурые водоросли –Fucophycota
Содержит около 1500 видов, преимущественно растущих во всех морях. Размер этих водорослей от нескольких миллиметров до 20-100 м. Таллом имеет вид либо ветвистых одноядерных и многоядерных нитей, либо у него сложное строение (он как бы расчленен на стеблевидную и листовидную части и имеет зачатки примитивной ткани – ассимиляционную, запасающую, механическую и проводящую) (рис. 10. 8).
Рис. 10. 8.Бурые водоросли .
Основными пигментами бурых водорослей являются: хлорофиллы а ис , каротин, ксантофилл. Последний пигмент придает водорослям характерную бурую окраску.
Клеточные стенки состоят из двух слоев: наружного ослизняющегося, содержащего альгиновую кислоту, и внутреннего, образованного разновидностью целлюлозы – альгулезой. В клетках имеется одно крупное ядро, крупные вакуоли с клеточным соком и мелкие вакуоли, содержащие дубильные вещества, хроматофоры в виде дисков или зерен. Запасные вещества – ламинарин, маннит и, в небольшом количестве, жиры.
Размножение бурых водорослей: вегетативное (частями талломов), бесполое (зооспорами) и половое (изогамия, гетерогамия и оогамия).
Наиболее известным родом бурых водорослей является ламинария (Laminaria )(рис. 10. 9).
Рис. 10. 9.Ламинария (Laminaria ): а – общий вид спорофита; б – разрез многоклеточного таллома с зооспорангиями; в – зооспоры; г – мужской гаметофит с антеридиями; д – женский гаметофит с оогонием.
Представители данного рода (ламинария сахарная - Laminaria saccharina , ламинария пальчатая- L. digitata , ламинария японская –L. japonica ) образуют целые плантации в северных и дальневосточных морях (в местах с постоянным движением воды, у открытых берегов). Они также известны под названием «морская капуста». Таллом их расчленен на ризоиды, «стеблевую» и «листовую» части. Внутреннее строение таллома довольно сложно, заметна дифференциация на примитивные ткани. Таллом многолетний, пластина сменяется ежегодно.
Описанный таллом – это диплоидный спорофит. На поверхности листовой пластины спорофита группами образуются одногнездные зооспорангии, в них - многочисленные зооспоры. Зооспоры гаплоидны и физиологически неравнозначны. Прорастая, зооспоры дают микроскопического размера гаметофиты - заростки в виде ветвящихся нитей, состоящих из небольшого числа клеток.
На заростках образуются органы полового размножения: женские (оогонии) и мужские (антеридии). Антеридии многоклеточные (признак более высокой организации). В гаметангиях формируются по одной гамете (яйцеклетке и сперматозоиду соответственно). После оплодотворения из зиготы без периода покоя вырастает новый диплоидный спорофит.
Ламинарии используют: в качестве пищевых продуктов (диетическая пища, богатая йодом); для получения лекарственных препаратов (содержат йод и полисахариды, концентрация йода составляет не менее 0,1 %); для получения полисахарида альгина (применяют в качестве желеобразующих веществ в кондитерской промышленности, при изготовлении лаков, красок); на корм сельскохозяйственным животным; в качестве удобрения (богаты калием).
Отдел Зеленые водоросли –Chlorophycota
Самый большой отдел, который насчитывает до 20 тыс. видов. Обитают преимущественно в пресных водах и в морях, некоторые на снеге, стволах деревьев и в почве. У зеленых водорослей представлены все типы организации таллома: одноклеточный, колониальный, многоклеточные нитчатый и пластинчатый (рис. 10.10).
Рис. 10. 10. Зеленые водоросли.
Зеленые водоросли содержат пигменты - хлорофиллы «а » и «в », каротины и ксантофиллы (два последних пигмента не маскируют хлорофилл, и поэтому водоросли имеют зеленую окраску). Запасным продуктом является крахмал, который откладывается в хроматофоре вокруг пиреноида. Хроматофоры разнообразной формы: чашевидные (хламидомонада, хлорелла), лентовидные (спирогира). В строме хроматофоров зеленых водорослей находится светочувствительный глазок – стигма. Клеточные стенки обычно содержат целлюлозу и пектины. Эндоплазматическая сеть более развита, чем у остальных водорослей. Представлены все типы размножения и все виды полового процесса.
Представители отдела:
Род Хламидомонада (Chlamydomonas ) из класса Вольвоксовые - включает около 500 наиболее примитивных видов отдела зеленых водорослей. Сюда относятся одноклеточные, округлые или грушевидные, двужгутиковые, имеющие ядро, цитоплазму, хроматофор с пиреноидом; две пульсирующие вакуоли, красный глазок, ориентирующий ее движение под действием света; стенку, состоящую из пектиновых веществ и гемицеллюлозы. Способны к фотосинтезу, но могут потреблять готовые органические вещества. Чаще всего встречаются в загрязненной воде (лужи, канавы). Размножается вегетативно, бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется делением материнской клетки на 2, 4, 8 частей, из которых формируются зооспоры, превращающиеся затем в маленькие вегетативные особи. При половом размножении образуются гаметы, при их слиянии образуется зигота, которая зимует, а весной делится и образует молодые особи.
Хлорелла (Chlorella ) из класса Хлорококковые - очень широко распространенная водоросль, которая встречается в планктоне и бентосе различных водоемов, во влажной почве, на коре деревьев и является обычным симбионтом лишайников. Хлорелла – это одноклеточная водоросль шаровидной формы, лишенная подвижности (пассивно переносятся токами воды). В ее протопласте находится колоколообразный хроматофор с впадиной, содержащей ядро. Размножение только бесполое, с образованием четырех или восьми неподвижных спор.
Род Улотрикс (Ulothrix ) из класса Улотриксовые включает 25 видов, предпочитающих пресные и солоноватые, чистые водоемы. Улотрикс - зеленая многоклеточная нитчатая водоросль. Нить неветвящаяся, длиной до 10 см. Самая нижняя клетка нити вытянута в длинный бесцветный ризоид (подошва), которым водоросль прикрепляется к субстрату. Остальные клетки одинаковы, каждая имеет один хроматофор с пиреноидами, ядро, тонкую, иногда ослизненную, целлюлозную стенку. Бесполое размножение осуществляется делением клеток на 2 или 4 четырехжгутиковые зооспоры, которые выходят в воду, прикрепляются к подводным предметам, делятся и образуют нить водоросли. При половом размножении (изогамия) образуются мелкие подвижные гаметы, которые выходят в воду и попарно сливаются. Образовавшаяся зигота покрывается плотной оболочкой, при благоприятных условиях она делится на 4 безжгутиковые споры, которые, прикрепляясь к подводным предметам, делятся, образуя нить водоросли.
Ульва (Ulva ) из класса Улотриксовые широко распространена по побережью южных и северных морей. Ее таллом многоклеточный, пластинчатый; пластинки из двух слоев клеток. У основания пластинка сужается в короткий черешок с подошвой, которой она прикрепляется к твердому субстрату. Пластинка ульвы может легко обрываться и продолжать жить в таком состоянии. Специализированных репродуктивных орагнов нет. Потенциально каждая клетка может стать спорангием у диплоидного поколения, либо гаметангием у гаплоидного.
Спирогира (Spirogyra ) из класса Конъюгаты - многоклеточная неветвящаяся нитчатая водоросль, образующая в прудах основную массу тины ярко-зеленого цвета. В клетках содержится одно ядро, в центре вакуоль, в пристенном слое цитоплазмы лентовидные, спирально скрученные хроматофоры, по средней линии которых расположены пиреноиды, окруженные зернышками крахмала. Вегетативное размножение - обрывками нитей, бесполое размножение - неподвижными апланоспорами, образовавшимися по одной в каждой клетке. Половое размножение – конъюгация: от супротивных клеток двух расположенных рядом нитей вырастают отростки, которые сливаются (содержимое одной клетки переливается в другую), образуя зиготу, после периода покоя содержимое зиготы дважды делится, образуя 4 клетки, 1 из которых прорастает в новую особь.
Каулерпа (Caulerpa ) из класса Сифоновые - имеет крупный таллом, одетый толстой оболочкой, клеточных перегородок нет; вакуоль и постенная цитоплазма с многочисленными ядрами непрерывны. Внешне сифоновые имеют сходство с листостебельными растениями. Бесполое размножение зооспорами отсутствует, половое происходит по типу изогамии.
Вошерия (Vaucheria ) из класса Сифоновые. Эта водоросль живет на влажной почве, в быстротекущих и стоячих водоемах. Некоторые виды этого рода предпочитают солоноватую воду. Слоевище вошерии одноклеточное, многоядерное, в виде тонких зеленых стелющихся нитей. Хлоропласты линзовидной и веретеновидной формы, без пиреноидов. Запасное вещество масло. Размножение обрывками нитей, бесполое – многоядерными многожгутиковыми зооспорами, апланоспорами и цистами. Половой процесс – оогамия.
Хара (Chara ) из класса Харовые - встречается в пресных и солоноватых водоемах (но сильной солености не переносит). Это крупные, до 50 см и больше, многоклеточные водоросли, предпочитающие чистые, обогащенные солями кальция водоемы. Своим видом хара напоминает высшие растения, в частности хвощи. Так называемый стебель рассечен на так называемые узлы и междоузлия, от узлов отходят «листья» – мутовки коротких боковых ветвей, к субстрату прикрепляется ризоидами. Хроматофоры мелкие, дисковидные. Вегетативное размножение – клубеньками, бесполого размножения нет, половое – оогамия. Половые органы многоклеточные. Род хара включает 40 видов. Представителей харовых иногда выделяют в особый отдел Харовые (рис. 10. 11).
Рис. 10. 11. Харовые водоросли.
Зеленые водоросли имеют зеленую окраску. Клетки зеленых водорослей имеют твердую оболочку и весьма разнообразную форму. К зеленым водорослям относят вольвоксовые, протококковые, жгутиковые и др.[ ...]
Эволюция жгутиковых с зелеными пигментами шла в основном в одном направлении, охватывающем отдел зеленых водорослей. От него очень рано отделились эвгленовые водоросли, которые не эволюционировали дальше одноклеточного состояния. От многоклеточных зеленых водорослей в качестве боковой ветви эволюции отделились харовые водоросли. У них наиболее сложно устроенные органы полового размножения среди водорослей с зелеными пигментами, и тем не менее это тупиковая группа, представленная сейчас ограниченным числом родов и видов довольно однотипного строения. В прошлые геологические эпохи пышного развития достигали из зеленых водорослей дази-кладовые и сифоновые, последние и сейчас играют существенную роль в жизни тропических морей. Эволюция зеленых водорослей в водной среде не привела к появлению сложно устроенных и крупных слоевищ тканевого строения, сравнимых с бурыми и красными водорослями. Продолжением эволюции зеленых водорослей явилось возникновение фотосинтезирующих высших наземных растений.[ ...]
Известно, что водоросли выделяют токсин. Во время замора рыб средняя популяция фитопланктона в водохранилище составляла от 200 до 3000 клеток на 1 мл. В этой популяции наблюдалось необычно большое количество жгутиковых особей ИепсНпшт, при концентрации которых 100 клеток на 1 мл в море наблюдается «красный прилив». Однако до сих пор не было известно, чтобы особи 01епс1тшт выделяли токсичные вещества.[ ...]
Наконец, среди жгутиковых есть формы, имеющие ротовое отверстие, расположенное у основания жгута. Жгу-тиш для них служат не только органами движения, но и способствуют захвату пищи. Такие жгутиковые способны питаться бактериями, водорослями, простейшими.[ ...]
Что же касается жгутиковых форм водорослей, то здесь вопрос осложняется тем, что они во многих случаях близки к подобным же бесцветным формам, что дало повод для объединения всех их в общую систематическую группу «жгутиковых организмов» и включения в систему животного мира. Такая тенденция сохранилась и до сих пор. В современной зоологической систематике жгутиковые рассматриваются как один из классов - жгутиконосцы (Mastigophora, или Flagellata) типа одноклеточных животных - простейших (Protozoa), а в пределах этого класса окрашенные жгутиковые объединяются в подкласс растительные жгутиконосцы (Phytomastigina), бесцветные - в подкласс животные жгутиконосцы (Zoomastigina).[ ...]
Кроме бактерий, водорослей и грибов в активном иле встречаются следующие типы (подтипы) организмов: саркодовые (Sarcodina жгутиковые (Flagellata), ресничные инфузории (Ciliata), сосущие инфузории (Suctoria), коловратки (Rotifera), первичнополостные (Nematoda) и вторичнополостные черви (Oligochaeta), водные клещи класса паукообразных (Arachnida), тихоходки (Tardigrada), брюхоресничные черви (Gastrotricha).[ ...]
Отдел сине-зеленых водорослей считают древнейшей группой автотрофных растений на Земле. Примитивное строение клетки, отсутствие полового размножения и жгутиковых стадий- все это серьезные доказательства их древности, lio цитологии сине-зеленые сходны с бактериями, а некоторые их пигменты (билипро-теины) встречаются и у красных водорослей. Однако, учитывая весь комплекс характерных для отдела признаков, можно предполагать, что сине-зеленые водоросли являются самостоятельной ветвью эволюции. Свыше трех миллиардов лет назад они отошли от основного ствола растительной эволюции и образовали тупиковую ветвь.[ ...]
Состав и объем пирофитовых водорослей разные ученые понимают по-разному. Большинство разделяет точку зрения А. П а ш е р а, объединившего в 1914 г. криптофитовые и дино-фитовые (перидинеи) в отдел (тогда филу) Руг-горЬу1а. Мы полагаем, что наиболее удачной является точка зрения, согласно которой под названием РуггорЬу1а объединяются в ранге подотделов хлоромонадофитовые, криптофитовые и динофитовые.[ ...]
Первичные фотосинтезирующие жгутиковые эволюционировали по двум главным направлениям. У одних жгутиковых преобладающее значение получили бурые пигменты, и у ряда представителей появился второй хлорофилл - с или е, а в числе запасных питательных веществ у многих представителей стали образовываться разные модификации специфического полисахарида ламинарина. Второе направление эволюции жгутиковых характеризуется преобладанием зеленой окраски и наличием хлорофилла Ъ наряду с хлорофиллом а. Промежуточное положение между этими двумя основными направлениями заняли жгутиковые, которые, эволюционируя, привели к появлению разнородной группы желто-зеленых водорослей, имеющих зеленую окраску. Хлоропласты желто-зеленых водорослей не содержат хлорофилла Ъ и имеют такое же строение, как у большинства водорослей с бурыми пигментами. В пределах каждого из этих направлепий эволюция пошла по нескольким линиям, нередко параллельно, сопровождаясь возникновением сходных форм строения тела.[ ...]
Массовое развитие синезеленых водорослей приводит к резкому ухудшению газового и гидрохимического режимов водоема: снижается содержание кислорода; увеличивается количество углекислоты; накапливается органическое вещество на различных стадиях деструкции; изменяются концентрация водородных ионов, содержание аммиака, сероводорода . Все эти многоплановые изменения, возникающие в водоемах, подвергающихся антропогенному эвтрофиро-ванию, оказывают неблагоприятное воздействие на условия обитания рыб и их кормовых организмов, ведут к снижению резистентности рыб. Последнее обстоятельство особенно существенно, ибо синезеленые водоросли, так же, как жгутиковые, перидиниевые и др., в процессе жизнедеятельности выделяют биологически активные экзогенные метаболиты, в том числе и токсины, которые оказывают угнетающее действие на другие виды водорослей, а также на беспозвоночных и рыб.[ ...]
Силикофлагеллаты, или кремневые жгутиковые, как и хризомонады, относятся к водорослям с монадной (жгутиковой) структурой тела. От хризомонад они резко отличаются наличием внутри клетки кремневого скелета, состоящего из трубчатых перекладин. К этому подклассу относятся и современные и ископаемые формы (табл. 9).[ ...]
Громадное большинство пирофитовых водорослей характеризуется жгутиковой (монад-ной) структурой тела. Именно вследствие этого пирофитовые водоросли зоологи относят к животным - к классу жгутиконосцев типа простейших (Protozoa). Однако наличие у них еще и других, в том числе типично растительных структур в организации тела (пальмеллоидной, коккоидной, нитчатой, а также наиболее примитивной - амебоидной) показывает полное своеобразие этих организмов и необходимость считать их самостоятельным отделом среди водорослей.[ ...]
В процессе филогенетического развития водорослей жгутиковый аппарат, как это случилось и с пиреноидом, постепенно редуцировался. Это сопровождалось сначала частичной, а затем и полной утратой подвижности, распадением жгутиково-ядерного комплекса и исчезновением центриолей в клетке.[ ...]
Нередки случаи и прижизненного выделения водорослями токсических веществ. В пресноводных водоемах чаще всего это наблюдается при массовом развитии сине-зеленых водорослей, в частности видов рода микроцистис (Microcystis). В морских водах отравление воды нередко вызывается массовым развитием мелких жгутиковых. В таких случаях вода иногда окрашивается в красный цвет, отсюда и название этого явления - «красный прилив».[ ...]
Очень разнообразен в морском фитопланктоне состав жгутиковых форм пирофитовых водорослей, особенно из класса перидиней (рис. 29, 7-10). Эта группа и в пресноводном фитопланктоне довольно разнообразна, но все же насчитывает меньшее число видов, чем в морском, а некоторые роды представлены только в морях: динофизис (Б1порЬуз18), гониаулакс (Сошаи1ах) и некоторые другие.[ ...]
Первым шагом на пути возникновения эукариотических водорослей было формирование ядра и хлоропластов. На этом этапе эволюции появились красные водоросли, для которых характерно отсутствие жгутиковых стадий, примитивность строения хлоропластов и появление второй разновидности хлорофилла - хлорофилла И. Несмотря на сложность цикла развития и анатомического строения достигнутую некоторыми представителями, красные водоросли оказались боковой и слепой ветвью эволюции.[ ...]
Цветение пресных водоемов вызывается бурным развитием микроскопических водорослей и некоторых видов жгутиковых. Даже при небольшом цветении резко ухудшаются органолептические свойства воды. Цветение осложняет работу фильтров на водопроводных станциях: фильтры быстро забиваются, а водоросли, накапливаясь в фильтре, начинают разлагаться, придавая воде неприятный привкус и запах.[ ...]
Реакция фотосинтеза может протекать только в некоторых типах морских организмов (водоросли, травы, диатомеи, некоторые жгутиковые и др.).[ ...]
Большое значение в водоеме имеют бактерии, грибы и микрозоопланктон (инфузории, бесцветные жгутиковые, постнаупли-альные стадии веслоногих и др.). Годовая продукция бактерий может достигать десятков и сотен граммов сырой массы на 1 м2. Огромную роль играют во вторичном продуцировании организмы микрозоопланктона и микрозообентоса, в частности простейшие. В водоемах инфузории в массе развиваются вслед за нарастанием биомассы бактерий, которое начинается после отмирания фитопланктона. Имея огромную численность и высокую интенсивность продуцирования, инфузории создают биомассу, часто близкую к той, которую образуют в водоемах все другие животные. Дальнейший ход круговорота веществ идет с участием животных, которые питаются водорослями, сапрофитными бактериями, грибами и животными других видов.[ ...]
В клетках прокариотических организмов, приспособленных к фотосинтезу (пурпурные бактерии, синезеленые водоросли), хлоропластов нет и их заменяют тилакоиды, свободно расположенные в цитоплазме. Некоторые водоросли (конъюгаты, жгутиковые) и мхи (печеночники) отличаются чрезвычайно крупными хлоропластами - мегапластидами, снабженными оболочками, но лишенными гран. В клетках этих растений содержатся особые органеллы-пиреноиды, не имеющие пигмента и окруженные скоплениями крахмальных зерен. В участках клеток, где находятся пиреноиды, идет превращение ассимилированных при фотосинтезе сахаров в более высокополимерные углеводы.[ ...]
Так бактерии окисляют растворенное органическое ¡вещество до минеральных соединений. Простейшие (инфузории, жгутиковые, коловратки) питаются, главным образом, живыми бактериями (рис. 45). Водоросли выделяют кислород и возможно фитонциды. Наконец, черви, роясь между частицами шлака, разрыхляют биологическую пленку. Кроме того, черви, заглатывая различные частицы органического вещества и проводя их через свой кишечный тракт, переваривают и разлагают ряд стойких органических соединений (кератин, хитин, клетчатка).[ ...]
Разнообразная жизнь возникает и развивается на самих многолетних морских льдинах. Это удивительный мир диатомовых водорослей и других микроорганизмов. Ф, Нансен, описывая свое путешествие на «Фраме», отмечал, что почти все лето 1894 г. он изучал под микроскопом живой мир морских льдов - диатомей, жгутиковых, инфузорий и бактерий: «И эти мельчайшие одноклеточные комочки клейкого студенистого вещества родятся и живут тысячами и миллионами почти на каждой льдине, среди этого беспредельного моря, на которое человек готов смотреть как на царство смерти»1.[ ...]
В самом верхнем слое (от 0 до 10 см) на орошаемых участках шлака развиваются главным образом инфузории, в меньшем количестве жгутиковые, коловратки, личинки насекомых и гифы грибов. В том же слое, но на неорошаемых участках шлака разрастаются различные водоросли (зеленые, сине-зеленые и диатомовые). Несколько глубже (от 10 до 15 см) начинается «зона» червей. Ниже 50 см заселенность биофильтра резко ¿адает. Объясняется это тем, что на этой глубине уже почти полностью извлекается бактериями-минерализаторами основная масса растворенного в жидкости кислорода.[ ...]
Видовой состав, численность и биомасса зоопланктона. В прудах зоопланктон представлен простейшими, коловратками, ракообразными. Жгутиковые и инфузории наряду с бактериями и водорослями служат пищей многим низшим ракообразным, а также личинкам рыб. Коловратки - мельчайшие из многоклеточных организмов, разнообразны и многочисленны в пресных водоемах (рис. 27). Размножаются они партеногенетически. Самка, вылупившаяся из оплодотворенного яйца, на третьи сутки достигает половой зрелости. Весь жизненный цикл длится примерно 2...3 недели.[ ...]
Наряду с бактериями, указанные выше группы организмов играют очень большую роль в биологических процессах самоочищения водоемов. Водоросли, выделяя в процессе фотосинтеза кислород, способствуют протеканию процессов окисления. Ракообразные и коловратки поедают бактерии, жгутиковых, мелкий органический детрит, который содержится вббльшом количестве в загрязненных водах. Личинки хирономид, йалощетинковые черви и другие организмы, питающиеся донным илом, способствуют минерализации нерастворимых органических веществ.[ ...]
К истинному планктону относятся организмы со слабо развитыми органами движения, которые обычно пассивно переносятся течением (бактерии, водоросли, веслоногие, ветвистоусые, ракообразные, коловратки и др.); к нектону - все организмы с сильно развитыми органами движения (рыбы, киты, дельфины, головоногие, моллюски); к нейстону - организмы, обитающие в тонком поверхностном слое воды (бактерии, жгутиковые и простейшие). Бентос - это организмы, живущие на дне и поверхности различных предметов, встречающихся в водоемах: камней, растений, свай, плотин, судов и др. Бентос состоит из бактерий, водорослей, высших растений и беспозвоночных животных и делится на ряд биоценозов . Среди организмов, относящихся к бентосу, различают несколько биологических групп: организмы прикрепленные, закапывающиеся, свободно лежащие и т. д.[ ...]
Грибы имеют древнее происхождение. Их ископаемые остатки отмечены в силуре и девоне. Отдельные ботаники предполагают, что они произошли от зеленых водорослей, потерявших хлорофилл. Более распространенный взгляд заключается в том, что грибы произошли от жгутиковых (простейших).[ ...]
В условиях этой зоны наблюдается массовое развитие гетеротрофных растительных организмов: разнообразных сапрофитных бактерий, нитчатых бактерий, из водорослей развивается Evgleha viridis, из грибов - Fusdarium aquaeductum. Среди животных организмов полисапробной зоны наиболее характерны мелкие бесцветные жгутиковые, инфузории Colpidium colpoda, Vor-ticella microstoma, амебы Pelomyxa palustris. Микрона-селение бентоса составляют в основном анаэробные сапрофитные бактерии, олигохеты Tubifex, Limnodrilus, личинки комара Chironomus plumosus.[ ...]
Эволюция растений. Число видов ныне существующих растений достигает более 500 тысяч, из них высших - около 300 тысяч видов. У истоков таллофитов (низших растений) стоят примитивные жгутиковые. В отложениях возрастом около 2 млрд. лет встречаются колючки (колонии) одноклеточных и нитчатых форм (зеленые и золотистые водоросли). Переход через колониеобразные формы к водорослям (фи-кофита), по-видимому, совершался многократно. Совпадения в составе ассимиляционных пигментов, запасных веществ и в тонком строении хлоропластов указывают на то, что предками высших растений были зеленые водоросли. Первыми наземными растениями считаются псилофиты, жившие 420 - 350 млн. лет назад.[ ...]
До настоящего времени остается спорным вопрос о предметном изучении некоторых бесцветных жгутиконосцев, имеющих признаки и животных, и растительных организмов. Протозоологи относят цветных жгутиконосцев к систематической группе Phy-lomastigina, бесцветных - Zoomastigina.[ ...]
Оодиниумоз (болезнь колиза, пиллуларис, золотая пыль, вельветовая болезнь) - протозойное заболевание аквариумных рыб, вызываемое простейшими из класса Б1поАа§е1Ыа. Они представляют собой промежуточные организмы между водорослями и жгутиковыми, так как содержат в диноспорах остатки хлорофилла.[ ...]
Еще больше сходства с морским в фитопланктоне двух самых крупных озер мира с соленой водой - Каспии и Арале. Хотя соленость воды в них значительно ниже морской (в Каспии 12-13°/00, в Арале 11-12°/00), но в составе фитопланктона здесь преобладают водоросли морского происхождения, особенно среди диатомовых: виды хетоцероса (Chaetoceros), ризо-солении (Rhizosolenia) и др. В опресненных зонах этих озер господствуют пресноводные виды, однако при солености воды даже 3-5°/00 еще весьма разнообразен солоноватоводный фитопланктон морского происхождения.[ ...]
У одноклеточных организмов вегетативное размножение представлено такими формами, как деление, множественное деление и почкование. Деление путем простой перетяжки с образованием при этом из одного родительского организма двух дочерних присуще бактериям и сине-зеленым водорослям (цианобактериям). Напротив, размножение делением бурых и зеленых водорослей, а также одноклеточных животных (саркодовых, жгутиковых и инфузорий) происходит путем митотического деления ядра с последующей перетяжкой цитоплазмы.[ ...]
Кишечнополостные, губки, иглокожие, кольчатые черви и различные типы животных, отсутствующие или бедно представленные в пресных водах, оказываются очень важными в экологии моря. В обеих водных средах преобладающую роль играют бактерии, водоросли, ракообразные и рыбы, и здесь и там одинаково заметны диатомовые и зеленые жгутиковые водоросли и веслоногие ракообразные. Однако в море больше разнообразных водорослей (бурые и красные водоросли - преимущественно морские), ракообразных, моллюсков и рыб. С другой стороны, семенные.растения (Spermatophyta) играют в море незначительную роль. Исключение составляют только взморник (Zosiera) и немногие другие виды, растущие на мелководье. Насекомых в море нет (исключение составляют солоноватоводные бассейны), и ракообразные (с экологической точки зрения) играют роль «морских насекомых». Сравнение пробы морского планктона с такой же пробой, взятой в крупном озере, послужило бы прекрасной иллюстрацией огромного богатства морской биоты.[ ...]
Олигосйпробная зона характеризуется полным завершением процессов самоочищения. Заканчивается процесс окисления азотсодержащих веществ, в результате которого преобладают нитраты. Органических веществ совершенно нет. Количество бактерий исчисляется всего десятками и сотнями в 1 мл. Население ол госапробной зоны отличается чрезвычайно большим видовым разнообразием. Среди фитопланктона преобладают диатомовые водоросли и перидинеи (простейшие одноклеточные жгутиковые организмы). Бентические организмы представлены выршими ракообразными, губками. Очень разнообразно рыбное население.[ ...]
Температурный оптимум у разных видов ые совпадает, чем и определяется смена видового состава по сезонам, так называемая сезонная сукцессия видов. Общая, схема годового цикла фитопланктона в озерах умеренных широт имеет следующий вид. Зимой подо льдом (особенно когда лед покрыт снегом) фитопланктон почти отсутствует в связи с недостатком солнечной радиации. Вегетационный цикл фитопланктона как сообщества начинается в марте - апреле, когда солнечной радиации достаточно для фотосинтеза водорослей даже подо льдом.[ ...]
Видовой состав микрофлоры почв отличается разнообразием и находится в прямой взаимосвязи с типом почвы. Взаимное влияние микроорганизмов и состава почвы обусловливает направленность биохимических процессов и структуру поверхностного слоя земли. Наиболее широко распространены в почве микроорганизмы-гетеротрофы, осуществляющие разложение органических веществ. Много в почве кокковых форм, спорообразующих палочек. В ней всегда имеются актиномицеты, дрожжи. Автотрофные микроорганизмы наиболее широко представлены бактериями-нитрификатора ми. Кроме них могут встречаться железо- и серобактерии и различные виды микроскопических водорослей (зеленые, синезеленьге, реже - диатомовые). Из простейших наиболее распространены саркодовые (амебы), жгутиковые и некоторые виды инфузории Количество их колеблется от нескольких десятков до сотен тысяч особей в 1 г почвы. Из грибов чаще всего встречаются роды Pénicillium, Aspergillus, Fusarium, Mucor. В почве могут довольно долго сохраняться некоторые болезнетворные формы бактерий, особенно спорообразующие, например возбудитель сибирской язвы. Микроорганизмы почвы участвуют в создании гумуса (перегноя), состав которого определяется деятельностью различных групп микрог организмов.[ ...]
Бесцветные жгутиконосцы. Имеют тонкую плазматическую оболочку, довольно постоянную форму тела с одним или несколькими жгутиками; непрерывно мельтешащие организмы, трудно определяемые. Размер жгутиконосцев обычно составляет от 10 до 20 мкм, не превышая 50 мкм; встречаются как одиночные, так и колониальные формы. В загрязненных водах образуют шаровидные колонии Oicomonas, каждая особь которых имеет по одному длинному жгутику. Одновременно присутствуют Bodo - одиночные с двумя жгутиками: один, плавательный, направлен вперед, второй - назад и служит для прикрепления к субстрату. Основную их пищу составляют бактерии, мелкие органические частицы ила, растворенное органическое вещество. Из бесцветных эвгленовых жгутиконосцев обычна Astasia, отличающаяся наличием в плазме зерен запасного продукта парамилона, количество зерен которого возрастает при изобилии пищи. В качестве дополнения к классу жгутиковых рассматривают одноклеточных бесцветных водорослей хризомонад, имеющих сходное с ними строение. В аэротенках, особенно на прудах, на полях фильтрации в теплое время года при хорошей очистке в массе развиваются зеленые эвгленовые Euglena, Phacus, Trachelomonas. Наиболее крупный представитель данного класса - хищные Peranema trichophorum - развивается в биоценозе аэротенков, работающих на полную биологическую очистку, в иле с хорошими нитрифицирующими свойствами.